| 8695912 9216 5224 943 1точников питания. Уровень цАМФ в клетках сальмонеллы Salmonella thyphimurium определяет будущее попавшего в неё фага (при высокой концентрации цАМФ происходит лизогенизация культуры бактерий, при низкой - фаг вызывает её лизис). У миксоамёбы Dictyostelium dis-coideum цАМФ играет роль аттрактан-та, привлекающего клетки друг к другу. У высших растений цАМФ опосредует влияние фитохрома на синтез пигментов бетационинов (у Amaranthus panicu-latus).
Концентрация цАМФ в тканях млекопитающих очень мала и составляет десятые доли микромоля на 1 кг сырой ткани (10-7-10-6 моль). При активации аденилатциклазы, катализирующей биосинтез цАМФ, или блокировании фосфо-диэстеразы, осуществляющей гидролиз этого нуклеотида, концентрация цАМФ в клетке быстро увеличивается. Т. о., содержание цАМФ в клетке определяется соотношением активностей этих двух ферментов. Связь между гормоном или др. хим. сигналом (первый "посредник") и цАМФ (второй "посредник") осуществляет т. н. аденилатциклазный комплекс, включающий рецептор, настроенный на определённый гормон (или др. биологически активное вещество) и расположенный на внеш. стороне клеточной мембраны, и аденилатциклазу, расположенную на внутр. стороне мембраны. Гормон, взаимодействуя с рецептором, во мн. случаях активизирует аденилатциклазу, к-рая катализирует биосинтез цАМФ. Концентрация цАМФ, образующегося т. о. в клетке, превышает концентрацию действующего на клетку гормона в 100 раз. В основе механизма действия цАМФ в тканях животных и человека лежит его взаимодействие с про-теинкиназами - ферментами, активность к-рых проявляется в присутствии этого нуклеотида (см. схему). Связывание
цАМФ с регуляторной субъединицей протеинкиназы приводит к диссоциации фермента и активации его каталитич. субъединицы, к-рая, освободившись от регуляторной субъединицы, способна фосфорилировать определённые белки (в т. ч. ферменты). Изменение свойств этих макромолекул путём фосфори-лирования меняет и соответствующие функции клеток. Напр., при действии адреналина на клетки печени происходит фосфорилирование двух ферментов -фосфорилазы и гликогенсинтетазы. Фос-форилаза при этом активируется, что приводит к быстрому гидролизу гликогена - запасного вещества печени. Одновременно с началом гидролиза гликогена прекращается его новый синтез, т. к. фермент, участвующий в его образовании,-гликогенсинтетаза при фосфо-рилировании его протеинкиназами теряет свою активность. Один и тот же гормон, действуя через посредство цАМФ, в разных тканях вызывает различные функциональные ответы, зависящие от особенностей данной ткани. При стрессе, когда потребность в энергии очень велика, мозговой слой надпочечников в повышенном кол-ве образует гормон адреналин. В печени адреналин обусловливает активное расщепление (фосфоролиз) гликогена, образование фосфорных эфиров глюкозы и выброс в кровь большого кол-ва глюкозы, в жировой ткани - приводит к гидролизу липидов, достигнув сердца,- увеличивает силу сокращения сердечной мышцы, усиливает кровообращение и улучшает питание тканей, осуществляя мобилизацию всех сил организма. цАМФ играет определённую роль в морфологии, подвижности, пигментации клеток, в кроветворении, клеточном иммунитете, вирусной инфекции и др. Нек-рые медиаторы, напр, ацетилхолин, могут ускорять образование др. Ц. н.-3',5'-гуанозинмонофосфата (цГМФ), к-рый синтезируется в клетке из гуано-зинтрифосфата при активации фермента гуанилатциклазы, входящей в гуанилат-циклазный комплекс, расположенный в клеточной мембране. Характерно, что мн. эффекты цГМФ прямо противоположны эффектам цАМФ. Антагонистич. отношения Ц. н. проявляются чаще всего в сложных системах, когда для регуляции клеточной функции требуется разновременная модификация мн. белков, осуществляемая согласованным действием попеременно активируемых цАМФ- и цГМФ-зависимых протеинкиназ. У бактерий цАМФ, соединившись
Схема механизма действия цАМФ в клетках животных и растений. АТФ - аденозин-трифосфат; АДФ -аденозиндифосфат; Фн-фосфат; фф-пирофосфат.
с неферментным рецепторным белком, присоединяется к ДНК и позволяет ферменту РНК-поли-меразе начать транскрипцию гена, ответственного за синтез индуцируемого фермента (см. Оперон). Т. о., механизм действия цАМФ у бактерий и в тканях животных и человека принципиально различен. Исследования роли Ц. н. в живых клетках - одно из наиболее быстро развивающихся направлений в биохимии, уже внёсшее существенный вклад в понимание механизмов биол. регуляции на молекулярном уровне.
Лит.: Боннер Д ж., Гормоны миксо-мицетов и млекопитающих, в кн.: Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 5, М., 1970; В а-сильев В. Ю., Гуляев Н. Н., Северин Е. С., Циклический аденозинмонофос-фат - биологическая роль и механизм действия, "Журнал Всесоюзного химического общества им. Д. И. Менделеева", 1975, т. 20, № 3; Д о м а н Н. Г., Феденко Е. П., Биологическая роль циклического АМФ, "Успехи биологической химии", 1976, т. 17; Фёдоров Н. А., Циклический гуанозин-монофосфат (цГМФ): метаболизм и его биологическая роль, "Успехи современной биологии", 1976, т. 82, в. 1(4); Sutherland Е. W., Roll T. W., The properties of an adenine ribonucleotide produced with cellular particles, ATP, Mg++ and epinephrine or glucagon, "Journal of the American Chemical Society", 1957, v. 79, № 13; Advances in cyclic nucleotide research, v. 1-6, N. Y.-Amst., 1972-75. Е. Я. Феденко.
ЦИКЛИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ, соединения (гл. обр. органические), молекулы к-рых содержат одно или неск. колец (циклов, ядер) из трёх и более атомов.
[2839-15.jpg]
Наиболее распространены (вследствие лёгкости образования и отсутствия напряжения в циклах) 5- и 6-звенные кольца. В зависимости от природы атомов, образующих циклы, Ц. с. подразделяют на изоцикдические, или карбоциклические соединения, циклы к-рых состоят только из атомов углерода, напр, алициклические соединения - циклопропан (I) и цикло-пентан (II), ароматические соединения- бензол (III); гетероциклические соединения, в циклах к-рых, кроме углерода, имеется также один или неск. атомов др. элементов, т. н. гетероато-мов, гл. обр. кислорода, азота, серы, напр, этилена окись (IV), пиридин (V), тетразол (VI). В многоядерных Ц. с. кольца могут быть изолированными друг от друга, как, напр., в стильбене (VII), связанными одной простой связью, как в дифениле (VIII), иметь один общий атом [(IX), см. Спираны или два (т. н. конденсированные Ц. с.), напр, нафталин (X), декалин (XI). Особый случай Ц. с.- катенаны (XII), молекулы к-рых построены по принципу обычной цепи (звено в звене). Примером неорганич. Ц. с. могут служить нек-рые соединения бора, напр, боразол, фосфора, напр, фосфонитрилхлориды, кремния - циклосилоксаны. См. также Органическая химия.
ЦИКЛИЧЕСКИЕ УСКОРИТЕЛИ заряженных частиц, ускорители, в к-рых частицы многократно проходят через одни и те же ускоряющие электроды, двигаясь по орбитам, близким к круговым или спиральным. См. Ускорители заряженных частиц.
ЦИКЛИЧЕСКИЕ ФОРМЫ, музыкальные формы, состоящие из нескольких относительно самостоят, частей, в совокупности раскрывающих единый художеств, замысел. Наиболее распространённые инструментальные Ц. ф.- сюита и сонатная циклическая форма (см. Симфония, Соната и др.). В числе вокальных Ц. ф.- кантата и оратория.
ЦИКЛИЧЕСКИЙ ЦВЕТОК, цветок, все части к-рого расположены кругами (мутовками). Характерен для большинства цветковых растений (семейства лилейных, гвоздичных, паслёновых и мн. др.).
ЦИКЛИЧНОСТИ ТЕОРИИ, теории исторического круговорота, социально-филос. концепции, кладущие в основу периодизации истории принцип повторения, кругооборота обществ, процессов. Возникнув в глубокой древности, такие представления, первоначально в мифологич. и религ. форме, пытались внести определ. порядок и смысл в историю (по аналогии с циклич. процессами, происходящими в природе: смена времён года, развитие био-логич. организмов и т. п.). Эти взгляды имели известное практич. значение (способствуя, напр., созданию календарей), в то же время они, как правило, выражались в установлении космич. и божеств, периодов, длящихся сотни и даже тысячи лет, сочетались с мистич. учением о переселении душ, многократном сотворении и гибели мира и т. п. Ц. т. имели также определ. познават. значение. Они позволили упорядочить хронологию (списки 30 династий Древнего, Среднего и Нового царств в Египте), выявить отд. тенденции в смене политич. форм правления (изучение Аристотелем истории 158 греч. полисов), провести интересные параллели между историей разных народов и эпох (Полиоий и Сыма Цянь) и т. д. Тем самым Ц. т. способствовали становлению сравнительно-исто-рич. метода в обществоведении. Идеи кругооборота получили широкое распространение в Др. Китае, Др. Египте, Вавилоне, а также у антич. философов и историков, что было связано с крайне медленным поступательным развитием общества.
Вклад в разработку Ц. т. внёс араб, мыслитель 14-15 вв. Ибн Халъдун, выделивший во всемирной истории четыре эпохи, связанные с деятельностью различных народов. В каждой из этих эпох он пытался выявить закономерности развития и упадка культуры, смены династий и т. п.
Особую популярность Ц. т. приобрели в 17-18 вв. в западное |
