| 8695912 9216 5224 943 1чных - зелёных, бурых, красных, а также одноклеточных - эвгленовых, динофлагеллят, диатомовых) донором водорода и источником выделяемого кисдорода служит вода, а осн. акцептором атомов водорода и источником углерода - углекислый газ. При использовании в Ф. только СО2 и Н2О образуются углеводы. Но в процессе Ф. растения образуют не только углеводы, но и содержащие азот и серу аминокислоты, белки, а также пигменты и др. соединения. Акцепторами атомов водорода (наряду с СО2) и источниками азота и серы в этом случае служат нитраты (NO~ ) и сульфаты (SO2-4). Фотосинтезирующие бактерии не выделяют и не используют молекулярный кислород (большинство из них облигатные, т. е. обязательные анаэробы). Вместо воды в качестве доноров электронов эти бактерии используют либо неорганич. соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органич. вещества (молочную к-ту, изопропиловый спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также СО2, но наряду с этим и нек-рые органич. соединения (напр., ацетат). Т. о., Ф. у разных организмов может протекать с использованием различных доноров (ДН2), акцепторов (А) электронов и водорода и может быть представлен схематически обобщённым уравнением:
свет Д*Н2 + А->АН2 + Д, где АН2 -продукты Ф.
Структурные особенности фотосинтетического аппарата. Высокая эффективность Ф. высших зелёных растений обеспечивается совершенным фотосинтетич. аппаратом, основа к-рого - внутриклеточные органеллы - хлоропласты (в клетке зелёного листа их 20-100). Они окружены двуслойной мембраной. Внутренний слой её построен из уплощенных мешочков или пузырьков, наз. тилакоидами, к-рые часто упакованы в стопки, составляют граны, соединённые между собой одиночными межгранными тилакоидами. Тила-коиды состоят из собственно фотосинтетич. мембран, представляющих собой биомолекулярные липидные слои и мозаично вкрапленные в них липопротеидо-пиг-ментные комплексы, образующие фотохимически активные центры, и содержат также спец. компоненты, участвующие в транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата (АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами строма, содержит ферменты, катализирующие темновые реакции Ф. (напр., превращение углерода, азота, серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается образуемый при Ф. крахмал. Хлоропласты имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы, синтезирующие белки, и обладают нек-рой гене-тич. автономностью, но находятся под общим контролем ядра. Фотосинтезирую-щие бактерии и большинство водорослей не имеют хлоропластов. Фотосинтетич. аппарат большинства водорослей представлен специализированными внутриклеточными органеллами - хроматофорами, а фотосинтезирующих бактерий и сине-зелёных водорослей - тилакоидами (мембраны их содержат пигмент бактерио-хлорофилл или бактериовиридин, а также др. компоненты реакций Ф.), погружёнными в периферич. слои цитоплазмы.
Фаза первичных превращений и запасания энергии в процессе Ф. В основе Ф. растений лежит окислительно-восста-новит. процесс, в к-ром 4 электрона (и протона) поднимаются от уровня окислительно-восстановительного потенциала, соответствующего окислению воды (+0,8 в) до уровня, соответствующего восстановлению СО2 с образованием углеводов (-0,4 в). При этом увеличение свободной энергии реакции восстановления СО2 до уровня углеводов составляет 120 ккал/моль, а суммарное уравнение Ф. выражается как:
Энергия моля квантов (Эйнштейна) красной части спектра составляет около 40 ккал/моль. Т. о., для Ф., идущего в соответствии с приведённым уравнением, было бы достаточно поглощения энергии 3 квантов на молекулу СО2 (или на выделение молекулы О2). Однако в окислительно-восстановительной реакции от воды к СО2 должны быть перенесены 4 электрона, причём перенос каждого из них осуществляется в ходе двух последовательных фотохимич. реакций. Поэтому квантовый расход при оптимальных условиях составляет 8-12 квантов на молекулу О2, а максимальная эффективность преобразования энергии красного света - ок. 30%. В полевых условиях вследствие неполного поглощения света, энергетич. затрат на дыхание и др. потерь, а также ограниченности вегетационного периода эффективность усвоения солнечной энергии с.-х. растениями в умеренных широтах обычно не выше 0,5- 1,3% . Сопоставление этих цифр с теоретическим максимальным значением указывает на существование значительных резервов, которые могут быть использованы в будущем. Для некоторых культур с.-х. растений удаётся в специальных условиях повысить энергетич. эффективность до 5-6% и даже выше (при культивировании водорослей до 7-10%).
Ни СО2, ни вода непосредственно не поглощают свет, посредником во взаимодействии этих соединений с квантами служит хлорофилл а, включённый в структуру хлоропласта или хроматофора и образующий функцией, фотосинтетич. единицы, состоящие из неск. сотен молекул пигмента и реакционных центров. Осн. часть сопровождающих пигментов (хлорофилл Ь, каротиноиды, фикобилины и др. и коротковолновые формы хлорофилла а) выполняет функцию светособирающей антенны. При поглощении квантов их молекулы переходят в возбуждённое состояние, к-рое путём миграции энергии передаётся на молекулу хлорофилла а, находящуюся в реакционном центре. Эффективность передачи энергии обусловлена близким расположением молекул, а также наличием неск. агрегированных форм хлорофилла а, участвующих в формировании реакционных центров и образующих нисходящую лестницу энергетич. уровней. Возможен полупроводниковый перенос электрона по агрегированному пигменту. В реакционном центре происходит осн. акт Ф.- разделение зарядов с последующим образованием первичного окислителя и первичного восстановителя. Существуют два типа центров (рис. 1), один из к-рых включён в пигментную фотосистему I (ФС I), а др.- в фотосистему II (ФС II). В фотореакции, связанной с разложением воды, участвует ФС II: пигментом её центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм, ги-потетич. первичным восстановителем - О (вероятно, цитохром), а первичным окислителем - сложный комплекс Z. Возбуждение пигментной молекулы центра Р680 сопровождается разделением зарядов и образованием окисленного Z+, к-рый участвует в окислении воды и выделении О2. Полагают, что в систему разложения воды, пока мало изученную, входят неизвестные ферменты, ионы марганца и бикарбонат. Первичный восстановитель О (проявляется по индукции флуоресценции) ФС II передаёт электрон переносчикам (цитохромы b, f, пластохинон, пластоцианин) фотосинтетич. электронной транспортной цепи к реакционному центру ФС I. Пигментом этого центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм, первичным восстановителем - неидентифицированное вещество X. Восстановленный X передаёт электрон ферредок-сину - железосодержащему белку, к-рый восстанавливает никотинамидаденинди-нуклеотидфосфат (НАДФ). Его восстановленная форма - НАДФ*Н запасает осн. часть энергии света. Др. часть энергии электронного потока запасается в виде АТФ (фотосинтетич. фосфорилирование), к-рый образуется на нисходящем участке переноса электронов между ФС II и ФС I (нециклическое фотофосфорилирование) или при круговом замыкании потока в ФС I (циклическое фотофосфорилирование). Фосфорилирование, возможно, происходит по хемиосмотич. механизму за счёт электрич. потенциала и градиента концентрации Н+, возникающих при ин-дуцировании светом электронного потока в мембранных структурах тилакоидов. Экспериментально обнаружено, что освещение индуцирует электрический потенциал на мембране хлоропласта. Описанное последовательное соединение двух фотореакций I и II наиболее вероятно, хотя обсуждается возможность параллельного соединения реакций. Предполагают, что фотосинтезирующие бактерии осуществляют Ф. с участием лишь одной пигментной фотосистемы, однако этот вопрос нельзя считать решённым. Фо-тофизич. и фотохимич. стадии заканчиваются за 10-12- 10-8 сек разделением зарядов и последующим образованием первичного окислителя и восстановителя. Границей первичных биофизич. и биохимич. процессов обычно считают появление первых химически стабильных продуктов - НАДФ*Н и АТФ. Эти вещества ("восстановит. сила") используются затем в темновых процессах восстановления СО2.
Ассимиляция углекислоты. Ассимиляция СО2 происходит в процессе темновых реакций. Восстановлению при Ф. подвергается не свободная СО2, а предварительно включённая в состав определённого органич. соединения. В большинстве случаев акцептором СО2 служит двукратно фосфорилированный пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Присоединяя СО2, РДФ распадается на 2 молекулы фосфоглицериновой к-ты (ФГК). Углерод СО2, включённый в молекулу ФГК, и является ко-
Рис. 1. Схема двух фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза. Е0 -оки слительно-восстановительный потенциал при рН 7 (в вольтах), Z - донор электронов для ФС II, P680 - энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы), О - первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ - аде-нозиндифосфат, Рнеорг. - неорганический фосфат, АТФ- аденозинтрифосфат. Р700- энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилла а, |
