| 8695912 9216 5224 943 1обны различать направление поляризации света и ориентироваться по нему. Палочки позвоночных - рецепторы сумеречного (скотопического) зрения, колбочки ответственны за дневное (фотопи-ческое) и цветовое зрение. Фасеточные глаза насекомых также способны к различению цвета.
Лит. см. при ст. фоторецепция.
М. А. Островский.
ФОТОРЕЦЕПЦИЯ (от фото... и рецепция), восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствит. пигменты. Ф.- одно из осн. фотобиологич. явлений, в к-ром свет выступает как источник ин- . формации. В отличие от фотосинтеза, где энергия света используется для хи-мич. работы, в Ф. она несёт триггерную, информативную функцию, запуская сложную цепь молекулярных, мембранных и клеточных процессов. Эти процессы обеспечивают сравнительно простые формы Ф., к к-рым относят фототропизм - изменение ориентации по отношению к источнику света прикреплённых животных и растений; фототаксис - направленное движение к свету или от света свободно движущихся организмов; фотокинезис - ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения уровня освещённости. Сложная и высшая форма Ф. - зрение, осуществляемое спец. органами различной степени совершенства.
В эволюционном и сравнительно-физиологич. аспектах исследование Ф. представляет большой интерес. У простейших примитивная фоторецепторная система состоит из глазного пятнышка и жгутика, т. е. рецептора и эффектора. У хламидомонады светочувствит. глазное пятнышко связано с хлоропластом, у эвглены - непосредственно со жгутиком. Диффузная световая чувствительность (без участия фоторецепторов) свойственна большинству беспозвоночных животных и нек-рым позвоночным (отдельные виды рыб, земноводных), у нек-рых она обеспечивается спец. клеточными органеллами - хроматофорами.
Неспециализированные светочувствит. элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцентрированы на его поверхности и в глубине.
Зрительная Ф. совершается в фоторецепторах. Стигмы и глазки простейших, а также глазки кишечнополостных, пло ских и кольчатых червей, членистоногих можно рассматривать как простейшие формы органов зрения. У моллюсков структура и функция фоторецепторной системы более сложна (у осьминога и каракатицы она, напр., вполне сравнима с глазом позвоночных). Высокоспециализированные фоторецепторы в сложном (фасеточном) глазу членистоногих и в камерном глазу позвоночных образуют наиболее совершенные органы зрения. Первичные процессы зрения общие у всех животных и совершаются в светочувст-вит. фоторецепторной мембране зрит. клетки. Состав и молекулярная организация мембран у позвоночных и беспозвоночных в основном одинаковы. Различия, как правило, касаются способов упаковки мембран в световоспринимающих частях различных фоторецепторов. Осн. светочувствит. элемент фоторецепторной мембраны - зрит. пигмент (типичный и хорошо изученный представитель - родопсин).
В сравнительно-биохимич. аспекте исключит. интерес представляет тот факт, что производное В-каротина - ретиналъ служит хромофором всех без исключения зрит. пигментов; более того, из всех его возможных изомеров только 11-цис-фор-ма способна быть хромофорной частью молекулы зрит. пигмента. Т. о., удачно найденное однажды молекулярно-биохимич. решение в механизме Ф. оказалось филогенетически закреплённым. Белковая часть молекул зрит. пигмента видоспецифична. Специфичностью белка определяются, по-видимому, и различия в спектральной чувствительности колбочковых клеток в сетчатке глаза при цветовом зрении. Физико-химич. механизм Ф. основан на реакции фотоизомеризации рети-наля из 11-цис-формы полностью в транс-форму. Вследствие этой фотореакции изменяются структура (конфор-мация) белковой части молекулы зрит. пигмента и функцией. свойства фоторецепторной мембраны. В результате в зрит. клетке происходит перемещение ионов и, возможно, изменение скоростей нек-рых ферментативных реакций. Фотоиндуцированные изменения в молекуле зрит. пигмента и фоторецепторной мембране приводят в конечном счёте к возникновению в рецепторнон клетке зрит. сигнала - распространяющегося фоторецепторного электрич. потенциала. См. также Фотобиология.
Лит.: Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 12; Физиология сенсорных систем, ч. 1, Л., 1971, с. 88-119 (Руководство по физиологии); Handbook of sensory physiology, v. 7/1-v. 7/2, В., 1972.
М. Л. Островский.
ФОТОРОЖДЕНИЕ ЧАСТИЦ, процесс образования мезонов и других частиц на ядрах и нуклонах (протонах и нейтронах) под действием фотонов высокой энергии.
ФОТОРУЖЬЁ, фотографический аппарат, оснащённый длиннофокусным объективом (телеобъективом) и укреплённый вместе с ним на держателе, к-рый выполнен в виде ружейной ложи (рис.). Держатель позволяет жёстко фиксировать положение фотоаппарата во время съёмки; на нём также имеются устройства для спуска фотозатвора (курок) и фокусировки объектива. Ф. предназначено для съёмки удалённых объектов и объектов, к которым нельзя подойти на близкое расстояние (например, для съёмки диких животных и птиц при фотоохоте).
ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и синтез), образование высшими растениями, водорослями , фотосинтезирующими бактериями сложных органич. веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех др. организмов, из простых соединений (напр., углекислого газа и воды) за счёт энергии света, поглощаемой хлорофиллом и др. фотосинтетич. пигментами. Один из важнейших биол. процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате Ф. растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органич. веществ (ок. половины этого кол-ва приходится на долю Ф. растений морей и океанов), усваивая при этом ок. 200 млрд. т СО2 и выделяя во внешнюю среду ок. 145 млрд. т свободного кислорода. Полагают, что благодаря Ф. образуется весь кислород атмосферы. Ф.- единственный биол. процесс, который идёт с увеличением свободной энергии системы; все остальные (за исключением хемосинтеза) осуществляются за счёт потенциальной энергии, запасаемой в продуктах Ф. Количество энергии, ежегодно связываемой фотосинтезирующими организмами океана и суши (ок. 3 X 1021 дж), во много раз больше той энергии, к-рая используется человечеством (ок. 3 X 1020 дж).
Историческая справка. Начало исследованию Ф. положено работами Дж. Пристли, Ж. Сенебье, Н. Соссюра, Я. Инген-хауза, Ю. Майера, в к-рых постепенно выяснилось, что растения на свету усваивают из воздуха углекислый газ, выделяют кислород, образуют в результате этого органич. вещества, запасая в них энеогию солнечного света. Во 2-й пол. 19 в. К. А. Тимирязев показал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный пигмент растений - хлорофилл: спектр действия Ф. соответствует спектру поглощения света хлорофиллом, и интенсивность Ф. увеличивается с увеличением интенсивности света. В 1905 англ. учёный Ф. Блекман обнаружил, что Ф. состоит из быстрой световой реакции и более медленной - темновой. Биохим. доказательство существования световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 англ. исследователем Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий Ф. внесли также нем. биохимик и физиолог О. Варбург, амер. биохимиках. Гаф-рон. В 1931 амер. микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии осуществляют Ф. без выделения О2, т. к, при ассимиляции СО2 окисляют сероводород, тиосульфат и др. субстраты.
Так было положено начало представлению о Ф. как окислительно-восстановительном процессе, где восстановление СО2 осуществляется при одновременном окислении донора водорода. В 1941 сов. учёными А. П. Виноградовым и М. В. Тейц, а также амер. исследователями Э. Рубеном и др. установлено, что источником кислорода, выделяющегося в процессе Ф. высших растений и водорослей, является вода, а не СО2, как считали ранее. Начиная с 1-й четв. 20 в. важные работы выполнены по изучению физиологии и экологии Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костычев, В. Н. Любименко, А. А. Ничипорович, О. В. Заленский и мн. др.). С сер. 20 в. изучению Ф. способствовало создание новых методов исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная .микроскопия и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких механизмах участия хлорофилла в Ф. (А. Н. Теренин, А. А. Красновский, амер. учёные Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. исследователь Дж. Лаворель); об окислительно-восстановит. реакциях Ф. и о существовании двух фотохим. реакций Ф. (англ. фитофизиолог Р. Хилл, С. Очоа, амер. исследователи В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, голл. учёный Л. Дёйсенс); о фотосинтетич. фосфорилировании (Д, Арнон); о путях превращения углерода (М. Калвин, амер. учёные Дж. Бассам, Э. Бенсон, австрал. исследователи М. Хетч и К. Слэк); о механизме разложения воды (В. Кок, франц. учёные А. и П. Жолио, сов. учёный В. М. Кутюрин и др.).
Характерные черты фотосинтеза высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. В реакциях Ф. у высших зелёных растений, водорослей (многоклето |
