| 8695912 9216 5224 943 1ым кислородом в качестве акцептора электронов. Класс трансфераз, объединяющий Ф., катализирующие реакции переноса групп, подразделяется на
8 подклассов в зависимости от природы переносимых групп, к-рыми могут быть од-ноуглеродные или гликозиль-ные остатки, азотистые или содержащие серу группы и т. д. У трансфераз третья цифра характеризует тип переносимых групп (напр., одноуглеродная группа может быть метилом, карбоксилом, форми-лом и т. д.). К гидролазам принадлежат Ф., катализирующие гидролитич. расщепление различных соединений; разделяются на 9 подклассов в зависимости от типа гидролизуемой связи - сложно-эфирной, пептидной, гликозидной и т. д. Третья цифра у гидролаз уточняет тип гидролизуемой связи. Лиазы - Ф., отщепляющие от субстрата ту или иную группу (негидролитич. путями) с образованием двойной связи или, наоборот, присоединяющие группы к двойным связям. У лиаз 5 подклассов, вторая цифра шифра обозначает тип подвергающейся разрыву связи (углерод - углерод, углерод - кислород и т. д.), а третья - тип отщепляемой группы. Изомеразы, катализирующие реакции изомеризации, разделяются на 5 подклассов в зависимости от типа катализируемой реакции; третья цифра шифра детализирует характер превращения субстрата. Лигазами (или синтетазами) наз. Ф., к-рые катализируют соединение двух молекул, сопряжённое с расщеплением пирофосфатной связи в молекуле аденозинтрифосфорной к-ты (АТФ) или аналогичного трифосфата. Первая цифра шифра лигаз обозначает тип вновь образуемой связи (углерод - азот, углерод - кислород и т. д.), а вторая - природу образующегося соединения.
Классификация и номенклатура Ф., кроме шифра, включает также система-тич. и тривиальные (рабочие) названия. Так, напр., систематич. назв. карбокси-лаза 2-оксокислот соответствует уже упоминавшемуся тривиальному назв. пиру-ватдекарбоксилаза, а систематич. назв. L-аргинин - амидиногидролаза - рабочему назв. аргиназа.
Регуляция ферментативных процессов. Действие Ф. в организме осуществляется путём регуляции их синтеза и активности. Свойственный данному организму набор Ф. определяется его генетич. природой. Однако он может изменяться под влиянием различных внутр. и внеш. факторов - мутаций, действия ионизирующей радиации, состава газовой среды, условий питания и т. д. Так, в результате мутаций возникают т. н. "молекулярные болезни" (напр., алкаптонурия). При этом наследств. заболевании у больных с мочой выделяется гомогентизиновая к-та, образующаяся в результате превращений аминокислоты тирозина. Гомогентизиновая к-та накапливается в организме и выделяется с мочой вследствие того, что у больных алкаптонурией утеряна способность к синтезу двух Ф., катализирующих её дальнейшее окисление, - пара-оксифенилпируватоксидазы и оксидазы гомогентизиновой к-ты. Влияние условий питания организма на его ферментный аппарат особенно наглядно прослеживается у микроорганизмов. Напр., кишечная палочка при росте на питат. среде, содержащей глюкозу, синтезирует только следы в-галактозидазы. В присутствии же различных в-галакто-зидов образуются значит. кол-ва этого Ф.- до 6-1% от всех содержащихся в клетке белков. Ф., новообразование или усиление синтеза к-рых происходит под влиянием к.-л. соединения, наз. индуцируемыми ферментами. Под влиянием др. соединений может происходить подавление синтеза Ф., наз. репрессией. В животном организме индукция и репрессия синтеза Ф. осуществляется не только под влиянием соответствующих
субстратов и метаболитов, но и под влиянием гормонов. Так, синтез глюкозо-6-фосфатазы, принимающей участие в синтезе глюкозы в печени, индуцируется гормонами тироксином и кортизоном, но репрессируется инсулином. Общая теория индукции и репрессии биосинтеза на генетич. уровне дана франц. учёными Ф. Жакобом и Ж. Моно (см. Оперон). В одном организме один и тот же Ф. может быть представлен различными молекулярными формами. Такие разнообразные формы Ф., катализирующие одну и ту же реакцию, но различающиеся по физ., хим. и иммунологич. свойствам, наз. изоферментами. Синтез изоферментов определяется генетич. факторами, но может изменяться под влиянием условий существования организма. Т. о., факторы, от к-рых зависят концентрация и активность Ф. в организме, так же разнообразны, как и условия его существования. Это прежде всего водный, газовый, температурный, кислотный и световой режим среды, а также концентрация субстратов и различных кофакторов, необходимых для действия Ф., наличие активаторов и ингибиторов, концентрации метаболитов и, наконец, у высших многоклеточных организмов это нервная и гормональная регуляция ферментативной активности .
Примером влияния условий существования организма на активность Ф. может служить Постера эффект - прекращение брожения под действием кислорода. Активность многих Ф. регулируется по аллостерическому принципу. У таких Ф. имеется т. н. аллостерический центр, присоединяясь к к-рому определённый метаболит - эффектор вызывает изменение структуры активного центра, вследствие чего активность Ф. снижается или повышается.
Нек-рые Ф. находятся в клетке в виде многоферментных комплексов. В таких многоферментных ансамблях активность каждого отдельного Ф. строго координирована и регулируется др. Ф., входящими в состав данного комплекса. Примером многоферментного комплекса может служить пируватдегидрогеназа, состоящая из 16 молекул пируватдекарбо-ксилазы, 8 молекул дигидролипоилдегидрогеназы и 4 агрегатов липоат-ацетил-трансферазы, каждая из к-рых состоит из 16 субъединиц. Решающую роль в регуляции активности Ф. в клетке играют различные субклеточные структуры - митохондрии, микросомы, лизосомы и т. д., и белково-липидные мембраны, отделяющие их от цитоплазмы. Многие Ф. вмонтированы в этих мембранах в виде многоферментных ансамблей.
Практическое значение ферментов. Ферментативные процессы являются основой мн. произ-в: хлебопечения, виноделия, пивоварения, сыроделия, произ-ва спирта, чая, уксуса. С нач. 20 в. по предложению япон. учёного Д. Такамине в спиртовой и др. отраслях пром-сти началось применение ферментных препаратов, получаемых из плесневых грибов или бактерий. В ряде стран этот способ широко используется для осахаривания с помощью амилаз крахмалистого сырья с целью получения кристаллич. глюкозы или его сбраживания на спирт. Концентрированные амилолитич. препараты Ф. из плесневых грибов при добавке в тесто приводят к улучшению качества хлеба и ускорению технологич. процесса. Препараты протеолитич. Ф., получаемых из микроорганизмов, употребляются в кож. пром-сти для удаления волос и мягчения сырья, а в сыродельной пром-сти - для замены дефицитного сычужного фермента (реннина). Препараты микробных пектолитич. Ф. широко используют при производстве соков (выход плодового сока повышается на 10- 20% ). Всё большее применение очищенные ферментные препараты находят в медицине. В науч. исследованиях и в кли-нич. практике высокоочищенные ферментные препараты служат в качестве специфич. средств биохим. анализа (см. Ферментативные методы анализа). Весьма перспективно применение т. н. иммобилизованных Ф., к-рые связываются к.-л. носителем, образующим с данным Ф. нерастворимый комплекс. При подборе соответствующего носителя можно получить иммобилизованный Ф. с высокой активностью, устойчивый по отношению к денатурирующим агентам. Колонка, заполненная иммобилизованным Ф., может быть многократно использована для проведения соответствующей реакции. Иммобилизованные Ф. находят всё более широкое применение в аналитич. практике и биохим. технологии.
Лит.: Ферменты, М., 1964; Диксон М., Уэбб Э., Ферменты, пер. с англ., М., 1966; Номенклатура ферментов, пер. с англ., М., 1966; Бернхард С., Структура и функция ферментов, пер. с англ., М., 1971; Структура и функция ферментов, в. 1- 2, М., 1972-73; Фениксова Р. В., Биохимические основы получения и применения ферментных препаратов, в кн.: Техническая биохимия, М., 1973; Кретович В. Л., Введение в эн-зимологию, 2 изд., М., 1974; Аллостерические ферменты, М., 1975; Ферменты медицинского назначения. Л., 1975; Ферментные препараты в пищевой промышленности, М., 1975; Advances in enzymology and related areas of molecular biology, v. 1 - 43, N. Y., 1941 - 75; Methods in enzymology, v. 1 - 36, N. Y., 1955-75. В. Л. Кретович.
ФЕРМЕР в капиталистич. странах, предприниматель в с. х-ве, владелец с.-х. предприятия (см. Фермерское хозяйство).
ФЕРМЕРСКОЕ ХОЗЯЙСТВО в капиталистических странах, частное товарное с.-х. предприятие предпринимательского типа, ведущееся на собств. или арендованной земле. Как правило, связано с хуторским характером поселения. Цель ведения Ф. х.- получение ден. дохода в форме прибыли. Возникло с развитием капитализма, с вовлечением с. х-ва в систему рыночных отношений. Отмечая историч. прогрессивность Ф. х. как формы капиталистич. хозяйствования на земле, В. И. Ленин подчёркивал, что "основой капиталистического земледелия становится свободный фермер на свободной, т. е. очищенной от всего средневекового хлама, земле" (Полн. собр. соч., 5 изд., т. 17, с. 150), что фермер - это предприниматель в земледелии (см. там же). Различия в генезисе, степени развитости, со-циально-экономич. содержании Ф. х. в разных странах определяются |
